全球气候变化导致干旱事件愈发频繁和强烈。树木能否通过生理调整来适应水分亏缺，直接关系到未来森林生态系统的存续。以往相关观点多基于盆栽实验或自然降水梯度研究，认为树木能主动调节水力、光合等性状以应对干旱。然而，这些结论能否反映真实森林中树木对长期干旱的响应，始终缺乏全球尺度的直接证据。

如今，一项由中国科学院华南植物园恢复生态学团队领衔、联合国内外多家科研机构完成的大规模研究，给出了一份横跨全球三大气候区、涵盖40个大型森林减雨实验的综合评估报告。8月24日，相关成果以“直接提交”（Direct Submission）形式发表于美国《国家科学院院刊》（PNAS）。

论文通讯作者、中国科学院华南植物园研究员叶清告诉《中国科学报》，研究结论表明：长期干旱下，树木并未表现出更强韧的抗旱本领；其看似稳定的水分运输与光合能力，实则对应着水力安全边际的显著收窄——森林正站在比预期更接近功能受损阈值的边缘。

 

从“主动适应”到“惯性危机”

全球约31%的陆地由森林覆盖，承载着大部分陆地生物多样性，并在碳循环与气候调节中发挥着关键作用。然而，当持续数年的干旱悄然侵袭，那些矗立数十乃至上百年的树木，究竟是在调整自身以适应环境，还是在累积走向衰退的风险？这一问题亟待科学回答。

长期以来，科学界持有一种相对乐观的看法：面对干旱，树木并非被动承受，而是能通过调整水分运输安全来主动适应。这种能力被称为“表型可塑性”，即树木在生命周期内根据环境变化做出的生理调整。许多学者据此认为，森林具备一定的干旱缓冲能力。

然而，这一看法的实证基础存在局限。早期实验多在温室盆栽中进行，或依赖自然降水梯度观测。盆栽幼苗受限于根系空间和发育阶段，难以代表野外成年大树的真实响应；而降水梯度研究则较难区分长期遗传适应（代际演化）与短期生理调整（个体可塑性），结论存在不确定性。

换句话说，科学界长期缺乏一项关键证据：在真实、成熟的森林中，面对人为控制的长期干旱，树木究竟会作何反应？这一全球尺度的直接数据，此前始终缺少。

为填补这一空白，在国家重点研发计划、国家自然科学基金、广东省杰出青年基金等项目资助下，恢复生态学团队联合中国林业科学研究院、国际竹藤中心、中国科学院西双版纳热带植物园、东北林业大学、美国太平洋西北国家实验室等多家国内外研究机构，基于全球40个大型森林减雨实验，系统评估了野外森林树木生理对干旱的响应机制。

“要探明树木在真实环境下的抗旱极限，最直接的方式是在森林里制造一场可控干旱，并实地采样与观测。”论文第一作者、中国科学院华南植物园副研究员梁星云指出，这正是“森林减雨实验”的核心设计思路。

把人工干旱搬进原始森林

研究团队在全球筛选整合了40个大型野外减雨实验站点，其中中国占14个。实验方法看似简单，操作却很严谨：在林冠层下方架设透明遮雨棚，将部分降雨拦截并导流至样地外，从而人为降低土壤水分供应。树木仍处于完整的根系网络、天然群落结构和真实微气候中，唯一改变的是水分供给量。这种设计既保留了生态系统的完整性，又实现了干旱胁迫的精准控制。

从2023年初启动，到2025年秋完成全部野外实测，团队足迹遍布广东鹤山、广西凭祥、云南哀牢山、西双版纳、海南甘什岭，以及河南宝天曼、浙江天童山、黑龙江帽儿山等地。这些减雨平台大多位于深山，有的距最近乡镇需驱车两小时以上。

团队成员、参与采样和部分实验的中国科学院华南植物园博士后杨丞表示，研究过程中，团队成员需要携带大量精密仪器和氮气瓶在山间辗转；测定树木“水力脆弱性曲线”——对树木的输水系统进行逐步水分胁迫测试并监测导水功能崩溃临界点——尤为耗时，一条完整曲线常常需要数天连续观测。

团队最终系统分析了24项与水分运输和光合作用相关的生理性状，涵盖叶片与茎干木质部导水效率、抗栓塞能力、光合能力、气孔导度、叶片养分含量、非结构性碳水化合物含量（树木的能量储备）等多个方面。

结果显示，水力效率、抗栓塞能力、叶片养分和光合能力等关键指标，在长期土壤干旱下均未发生统计学上的显著变化。也就是说，树木并没有像预期那样增强输水系统的抗性来适应缺水环境，而是表现出一种保守的生理“惯性”。

但这种惯性并不等于安全。进一步分析表明，长期减雨显著降低了树木体内的水势（即水分状态），而抵抗栓塞的能力阈值并未相应提高。两者叠加导致关键安全指标——水力安全边际（即树木实际水势与致死水势之间的缓冲区间）被大幅压缩。树木距离水力失效的临界点更近了，而自身防御能力没有增强，因此失效风险明显上升。

同时，虽然叶片净光合速率有所下降，但根、茎、叶中非结构性碳水化合物的总量保持稳定。这表明，树木并非因“碳饥饿”而接近死亡，而是水力安全性被系统性削弱——这是该研究与传统“碳饥饿假说”不同的重要结论：长期干旱的首要威胁，是水力失效风险的显著升高，而非能量储备的耗竭。

森林管理须主动求变

“这项研究的价值不仅在于修正科学假设，为植被模型提供机理参考，更在于为现实森林管理提供依据。”叶清指出，这是首次在真实森林生态系统尺度上，系统评估树木水分运输与光合作用的生理可塑性。

该研究揭示的“生理惯性”意味着：不能指望树木通过自身生理调整来有效应对日益加剧的气候干旱。即便树木仍维持一定的水分运输与光合能力，其内部水力安全系统可能已接近阈值。一旦遭遇极端高温或持续少雨，森林大面积衰退的风险将明显增加。

这一发现为全球变化背景下的森林经营提供了明确的科学参考。未来造林、生态恢复及森林抚育，应优先选择那些天生具有较宽水力安全边际的树种——相当于为人工林构建更安全的水力缓冲。对于现有天然林和人工林，则需要加强水分动态监测，并在干旱期采取有针对性的抚育措施，增强在脆弱期应对胁迫的能力。

研究人员指出，该成果也体现了长期野外监测平台不可替代的科学价值。从中国南方热带雨林到东北温带森林，从北美到欧洲，40个站点联合研究凝聚了全球生态学家的协作努力。

研究也提出了一些有待回答的问题：现有减雨实验大多持续3至5年，若干旱延续十年甚至更久，树木是否会启动迟滞的适应机制？不同树种、不同年龄个体对水力安全边际缩窄的敏感程度有何差异？当前大多实验数据是针对活立木的一次性测定，而受干旱胁迫致死的树木发生了哪些持续的生理学变化？这些是团队下一步计划探索的方向。

但无论后续研究如何深入，这份全球森林综合评估已经传递出清晰的信号：在气候变化持续加剧的背景下，森林的脆弱性可能被低估。每棵树木体内都维系着一套水力安全系统，当干旱频率和强度不断增加，单纯依靠树木的自然适应性已不足以保障森林的长期稳定。

“科学认知的更新，最终要落实到造林规划、森林经营与生态恢复的具体行动中。”梁星云强调，森林的未来，既取决于自然系统的内在规律，也取决于人类基于科学证据的理性选择与及时行动。（来源：中国科学报 朱汉斌）

相关论文信息：https://doi.org/10.1073/pnas.2622754123